EVIDENCIA MECÁNICA DE QUE AUSTRALOPITHECUS SEDIBA TENÍA UNA CAPACIDAD LIMITADA PARA COMER ALIMENTOS DUROS

Última revisión 15/09/2022

Resumen

Se ha planteado la hipótesis de que Australopithecus sediba es un pariente cercano del género Homo. Aquí mostramos que MH1, el espécimen tipo de A. sediba , no estaba optimizado para producir una fuerza de mordida molar alta y parece haber estado limitado en su capacidad para consumir alimentos que eran mecánicamente difíciles de comer. Los datos de microdesgaste dental se han interpretado previamente como indicadores de que A. sediba consumía alimentos duros, por lo que nuestros hallazgos ilustran que los datos mecánicos son esenciales si se pretende reconstruir una imagen relativamente completa de las adaptaciones alimentarias en los homínidos extintos. Una implicación de nuestro estudio es que la clave para entender el origen de Homoradica en comprender cómo los cambios ambientales interrumpieron los nichos gráciles de los australopitecinos. Las presiones de selección resultantes condujeron a cambios en la dieta y la adaptación dietética que prepararon el escenario para el surgimiento de nuestro género.

Introducción

En los últimos años se han realizado una serie de estudios cada vez más sofisticados 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 dirigidos a reconstruir las dietas de los australopitecinos (humanos primitivos extintos del Plio-Pleistoceno de África). Estos estudios sugieren que los australopitecinos exhiben diversidad dietética tanto dentro como entre especies, y desafían la sabiduría convencional sobre las adaptaciones dietéticas de los australopitecinos que tradicionalmente se han basado en evaluaciones de la anatomía funcional 8 , 9 . En consecuencia, se ha producido un animado debate sobre la eficacia de los estudios funcionales 10 , 11 ,12 _ Demostramos aquí que la evidencia mecánica proporciona información sobre las adaptaciones dietéticas de Australopithecus sediba que no podrían haberse obtenido a partir de reconstrucciones dietéticas que no consideran la anatomía funcional. Estas ideas pueden aclarar algunos de los factores selectivos que llevaron al origen de nuestro género. De hecho, a pesar de que las relaciones filogenéticas precisas de A. sediba son un tema de debate (las hipótesis contrapuestas lo ubican como el taxón hermano de Homo 13 o como un descendiente filético de A. africanus que carece de una relación cercana con los primeros Homo taxa 14), mostramos que las implicaciones adaptativas de su mecánica de alimentación son las mismas en todos los escenarios filogenéticos relevantes.

Australopithecus sediba , conocido de Malapa en el sur de África 13 , se diferencia de otros australopitecinos en que tiene dientes molares y premolares comparativamente pequeños, carece de marcas musculares grandes y exhibe solo algunos rasgos que podrían aumentar el apalancamiento muscular y/o reforzar la cara 13 , 15 _ Sin embargo, a pesar de su aparente gracia, el análisis del microdesgaste dental sugiere que su dieta incluía alimentos duros 7. Presumiblemente, tales alimentos se fracturarían en los molares y premolares usando altas fuerzas de mordida (si en cambio se fracturaran usando herramientas de piedra, entonces el microdesgaste no detectaría evidencia de alimentación de objetos duros). Por lo tanto, la evidencia dietética parece estar en desacuerdo con las interpretaciones convencionales de la anatomía funcional. Probamos la hipótesis de que el esqueleto facial de A. sediba está bien configurado (y posiblemente adaptado) para consumir alimentos duros. Esta hipótesis predice que el cráneo de A. sediba es estructuralmente fuerte en respuesta a las cargas de alimentación y que es capaz de generar de manera eficiente altas fuerzas de mordida en sus molares y premolares.

Probamos hipótesis sobre la biomecánica de la alimentación mediante el análisis de elementos finitos (FEA), una técnica de ingeniería útil para examinar las consecuencias funcionales específicas de la variación de la forma craneal 16 . Se reconstruyó virtualmente un modelo de elementos finitos (FEM) del cráneo holotipo de A. sediba (MH1) para corregir las partes dañadas, desplazadas o faltantes. Este modelo se comparó con un FEM de A. africanus , un modelo compuesto de Sts 5 y Sts 52a y b 10 , 17 . Sts 5 también se utilizó para reconstruir la región occipital faltante de MH1, por lo que ambos modelos son compuestos. Sin embargo, la morfología occipital no figura en los análisis mecánicos informados aquí. Para simplificar, el A. africanus yLos FEM de A. sediba se denominan aquí los especímenes en los que se basan principalmente, a saber, Sts 5 y MH1, respectivamente. Ambos modelos fueron sometidos a cargas que simulaban mordidas máximas en el tercer premolar superior izquierdo (P 3 ) y el segundo molar superior izquierdo (M 2 ), bajo el supuesto de que los músculos masticadores estaban actuando en niveles máximos de actividad en ambos lados del cráneo. Estas cargas permiten estimar la fuerza máxima de mordida producida por cada individuo. Anteriormente, hemos demostrado que FEA de los cráneos de primates puede producir cálculos de fuerza de mordida máxima dentro del 5% de los valores registrados durante los experimentos in vivo 10. Las magnitudes de la fuerza muscular se escalaron de tal manera que las diferencias de tensión ósea en los dos modelos reflejan diferencias en la forma craneal pero no en el tamaño 18 . FEA simula en lugar de medir directamente las fuerzas, tensiones y tensiones asociadas con los comportamientos realizados por los organismos vivos, por lo que los resultados de FEA son aproximados. Sin embargo, una gran fortaleza analítica de FEA es que permite a los investigadores probar preguntas en condiciones absolutamente controladas a un nivel de complejidad más allá de lo que generalmente se puede lograr en un entorno de laboratorio, especialmente cuando se examinan taxones extintos conocidos solo a partir de fósiles. Usamos FEA para mostrar que el cráneo de A. sediba no está optimizado para producir fuerzas de mordida molar altas y, por lo tanto, es poco probable que se haya adaptado para comer alimentos duros.

Resultados

Tensión y fuerza de mordida

Nuestros resultados muestran que el esqueleto facial del espécimen MH1 de A. sediba era fuerte en relación con el del espécimen Sts 5 de A. africanus , aunque el primero carece de muchas de las características de refuerzo facial derivadas que se observan en otros australopitecinos. Con algunas excepciones, las magnitudes de tensión de ubicaciones homólogas en los FEM fueron menores en el modelo de A. sediba que en el modelo de A. africanus durante la mordida de premolares y molares ( Figs. 1 y 2 ). Casi todas las regiones que examinamos experimentaron magnitudes de deformación más bajas en A. sediba para todas las formas de deformación tanto premolar ( Tabla complementaria 1 ) como molar ( Tabla complementaria 2) mordiendo. Las únicas excepciones a esto son que A. sediba exhibió una tensión principal (de tracción) máxima ligeramente más alta en la raíz cigomática del lado de equilibrio durante la mordida de premolares y molares. La magnitud de la deformación principal mínima (de compresión) fue mayor en las regiones del cuerpo cigomático de trabajo, infraorbitario de trabajo y orbital dorsal de equilibrio de MH1, para ambas mordidas. También hubo una tensión de cizallamiento máxima algo más alta en el infraorbitario de trabajo durante la mordida del premolar, y una tensión de cizallamiento y von Mises algo más alta en el orbital dorsal de equilibrio de MH1. Sin embargo, para la región infraorbitaria, A. africanusexhibe una región de alta tensión justo medial a donde se recogió la tensión infraorbitaria de trabajo que se extiende desde el borde inferior de la órbita hasta la raíz del cigomático. Es probable que esto esté relacionado con la cresta cigomaticoalveolar más curva de Sts 5 combinada con su cigoma más lateralmente ensanchado. La densidad de energía de la tensión en los orbitales dorsales de equilibrio de A. sediba y A. africanus fue idéntica. El modo de tensión también difirió ligeramente entre los modelos. El modo de tensión para la barra postorbital de trabajo fue algo más compresivo en A. sediba durante la mordida de premolares, a diferencia de la tracción en A. africanus . Además, el arco cigomático medio equilibrado de A. sedibase tensó un poco más de lo que se comprimió durante la mordida de premolares y molares, mientras que la compresión fue dominante en el arco de A. africanus .

Figura 1: Gráfico de líneas de la tensión de von Mises generada durante la mordida simulada en modelos de elementos finitos. Los datos de deformación corresponden a ( a ) premolar izquierdo (P 3 ) y ( b ) molar izquierdo mordido (M 2 ), registrados en 14 ubicaciones homólogas en el esqueleto craneofacial de modelos de elementos finitos de Sts 5 ( A. africanus ) y MH1 ( A .sediba ). La región gris enmarca el rango de variación exhibido por seis cráneos de chimpancé seleccionados intencionalmente para que sean morfológicamente diferentes. Para el análisis de mordida de molares, fue necesario volver a ejecutar el modelo de MH1 con las fuerzas musculares laterales de equilibrio (no mordedoras) reducidas en casi un 30% para eliminar una fuerza de reacción de distracción (tracción) en la articulación de la mandíbula del lado de trabajo (mordida). Por lo tanto, se muestran los datos para las cargas simétrica (S) y asimétrica (A).
Figura 2: Mapeo de color de la tensión de von Mises en modelos de elementos finitos de los cráneos Sts 5 ( A. africanus ) y MH1 ( A. sediba ) durante la mordida simulada del premolar izquierdo (P 3 ) y el molar izquierdo (M 2 ) (no a escala) . Los mapas de color en la mitad superior de la figura reflejan magnitudes de deformación absolutas que van desde 0 a 1000 microdeformación (μɛ), donde las regiones blancas experimentan magnitudes de deformación que superan los 1000 μɛ. Los mapas de color en la mitad inferior de las figuras reflejan las magnitudes de tensión relativas donde la escala de colores de cada modelo varía de 0 a un valor igual al doble del promedio de las magnitudes de tensión recopiladas en 10 ubicaciones estándar de las que se han recopilado datos de tensión durante la alimentación in vivo experimentos en primates 29. Estos mapas de deformación relativa proporcionan información sobre la distribución de concentraciones de deformación relativamente altas y relativamente bajas, independientemente de la escala de las magnitudes de deformación. Para el análisis de mordida de molares, fue necesario volver a ejecutar el modelo de MH1 con las fuerzas de los músculos laterales de equilibrio (no mordedores) reducidas en casi un 30 % para eliminar una fuerza de reacción de distracción (tracción) en el lado de trabajo (mordedor) de la mandíbula. articulación. Por lo tanto, debajo de la columna para morder molares, el modelo de MH1 se muestra cargado con fuerzas musculares bilateralmente simétricas (izquierda), así como con fuerzas musculares asimétricas (derecha).

Aunque Sts 5 experimenta magnitudes de tensión sistemáticamente más altas que MH1, el alcance de las diferencias entre estos dos homínidos no supera lo observado entre una muestra de chimpancés que difieren notablemente en forma ( Fig. 1 ); las cepas en Sts 5 a menudo se encuentran en el extremo superior o medio del rango de chimpancé, mientras que las de MH1 se encuentran constantemente en el extremo inferior o inferior de ese rango. Por lo tanto, aunque se puede concluir que MH1 es fuerte en relación con los otros cráneos, se necesita más trabajo para determinar si esa fuerza refleja o no una propiedad a nivel de especie que diferencia a A. sediba de los chimpancés y A. africanus.

Además, el patrón espacial de las cepas en MH1 y Sts 5 es similar. Es posible visualizar el patrón espacial de las deformaciones alterando las escalas de los mapas de color de manera que van desde cero hasta un valor igual al doble del promedio de 10 regiones de las que se recopilaron datos de deformaciones ( Tablas complementarias 1 y 2, regiones 1–5 y 8–12; las regiones 6 y 7 se excluyen porque los valores de deformación en esas regiones son muy variables). La diferencia más notable es que Sts 5 carece de concentraciones de tensión bien definidas en el cuerpo del cigomático, que exhibe una prominencia distinta. Las similitudes en la distribución de las cepas sugieren que, aunque los homínidos considerados aquí pertenecen a especies diferentes, parecen compartir al menos aspectos de una arquitectura subyacente que da como resultado que sus cráneos se comporten biomecánicamente de manera similar a pesar de la evidente variación en la morfología, particularmente con respecto a la proyección facial. y la forma y posición relativa del cigomático. Como se define usando una taxonomía convencional, A. africanusexhibe variación en la proyección facial y la morfología de la raíz cigomática (por ejemplo, especímenes Sts 5 versus Sts 71), y planteamos la hipótesis de que el modelado de individuos adicionales en esta especie revelará la variación correspondiente en las magnitudes de la tensión facial (con algunos individuos posiblemente parecidos a A. sediba ) pero amplias similitudes en el patrón de tensión. Dicho trabajo también debería establecer si la distribución de las concentraciones de cepas en MH1 difiere o no de las de los otros especímenes de A. africanus de la misma manera sutil en que difiere de Sts 5.

Durante mordidas máximas simuladas con fuerzas externas bilateralmente simétricas que representan músculos completamente activos, A. sediba exhibió fuerzas de mordida muy similares a las de A. africanus en P 3 y M 2 ( Tabla 1 ). La eficiencia de la producción de la fuerza de mordida, medida por la ventaja mecánica (la relación entre la producción de fuerza de mordida y la entrada de fuerza muscular) fue ligeramente menor en A. sediba durante la mordida de premolares, pero mayor durante la mordida de molares en comparación con A. africanus .

MH1 simétrico * fuerzas muscularesMH1 asimétrico * fuerzas muscularesSts 5 fuerzas musculares simétricas
Volumen del modelo (mm 3 )305,801305,801347,264
W fuerza temporal anterior 527.04527.04573.66
B fuerza temporal anterior527.04374.20573.66
W fuerza del masetero superficial542.09542.09590.05
B fuerza del masetero superficial542.09384.89590.05
W fuerza profunda del masetero80.6280.6287.76
B fuerza del masetero profundo80.6257.2487.76
W fuerza pterigoideo medial179.13179.13194.98
B fuerza pterigoideo medial179.13127.18194.98
Fuerza muscular total aplicada2,6582,2722,893 2
Fuerza de mordida P 31,0431,178
3 ventaja mecánica 0.390.41
Fuerza de mordida M 21,8271,5571,786
Ventaja mecánica M 20,690,690,62
W Fuerza de reacción ATM: P 3 mordida §310.68454.78
B Fuerza de reacción ATM: P 3 mordida845.63842.50
W Fuerza de reacción TMJ: M 2 mordida−154,811.6948.44
Fuerza de reacción ATM B: mordida M 2624.78399.26685.73
B, equilibrio; ATM, articulación temporomandibular; W, trabajando.
* MH1 se analizó dos veces utilizando fuerzas musculares de chimpancé escaladas, una vez con fuerzas musculares bilateralmente simétricas y otra vez con fuerzas musculares asimétricas. Esto fue necesario porque el MH1 FEM exhibió una fuerza de reacción de distracción poco realista en la ATM del lado de trabajo (morder) durante la mordida molar con fuerzas musculares simétricas. Para eliminar la fuerza de reacción de distracción, fue necesario reducir las fuerzas musculares de equilibrio (no mordedoras) en casi un 30 % y volver a ejecutar la simulación de mordida molar. El análisis que usa fuerzas asimétricas es una simulación más realista de la mordida de molares en este espécimen.
† Todas las fuerzas (músculo, mordida y reacción) están en newtons (N).
‡ Las ventajas mecánicas para cada punto de mordida se calcularon como la relación entre la producción de fuerza de mordida y la entrada de fuerza muscular total.
§ Las fuerzas de reacción positivas de la ATM son de compresión, mientras que las fuerzas de reacción negativas de la ATM son de distracción (tracción).

Estos resultados no han sido sesgados por la edad subadulta de MH1. Estudios previos han demostrado en simios 19 , monos 20 y otros homínidos 19 , 21 , 22 , 23 , 24 que los cambios de desarrollo en la morfología craneal general que ocurren después de la erupción del primer molar producen variaciones de forma relativamente menores en relación con los cambios que ocurren antes en ontogenia. Además, un estudio en monos del Viejo Mundo ha demostrado que muchos (aunque no todos) los componentes del sistema masticatorio exhiben relaciones espaciales consistentes entre sí durante el crecimiento desde las etapas juveniles hasta la edad adulta 25. Nuestro análisis morfométrico geométrico del cambio ontogenético en simios africanos y humanos sugiere que las importantes relaciones funcionales en MH1 entre la dentición, la raíz malar y la articulación temporomandibular (TMJ) tampoco habrían cambiado notablemente durante las últimas etapas de desarrollo. Estos son hitos clave a considerar porque colectivamente afectan el posicionamiento relativo de los componentes críticos del sistema biomecánico, a saber, el punto de carga (es decir, el punto de mordida), algunas de las fuerzas externas aplicadas (es decir, el músculo masetero) y el punto de apoyo (TMJ). Si, por ejemplo, las posiciones de la fila de dientes en relación con la raíz cigomática y la ATM fueran marcadamente diferentes en adultos en comparación con los juveniles de la edad de MH1, entonces los resultados derivados de MH1 podrían tener una utilidad limitada para caracterizar la mecánica de la especie.Figura 3a ). Y, aunque los cambios ontogenéticos posteriores son medibles, no alteran sustancialmente la disposición del aparato masticatorio ( Fig. 3b ). En otras palabras, incluso si MH1 hubiera vivido para crecer a lo largo de la trayectoria ontogenética de un simio existente, la forma adulta resultante habría sido muy similar a la conservada en el fósil existente con respecto a las características morfológicas en consideración. Además, aunque A. sediba está representada en este estudio por un solo individuo, el trabajo previo en los cráneos de chimpancé ha demostrado que la variación mecánica dentro de las especies es conservadora incluso cuando la variación de forma intraespecífica es alta 26. Por lo tanto, aunque siempre es deseable examinar más especímenes (particularmente en taxones fósiles), hay razones para creer que estos resultados son ampliamente aplicables a la especie en su conjunto, con la salvedad de que la variación mecánica en aproximadamente el nivel observado en los chimpancés era de esperar.

Figura 3: Cambios ontogenéticos entre la dentición, la raíz malar y la articulación temporomandibular en 319 simios y humanos africanos existentes. ( a ) Resumen de componentes principales de las diferencias de forma, representadas por configuraciones medias, entre especímenes sin molares (símbolos abiertos), M2 en oclusión (símbolos parcialmente rellenos) y adultos (símbolos rellenos). ( b ) Reconstrucción de la superficie del espécimen MH1 renderizado a partir de escaneos de sincrotrón con muestreo reducido (derecha) y morfología adulta hipotética de MH1 generada utilizando la trayectoria de desarrollo de un chimpancé macho (izquierda).

Restricciones

En general, se podría concluir que el cráneo de MH1 está bien configurado para consumir alimentos duros, en la medida en que su esqueleto facial es estructuralmente fuerte (a pesar de las limitaciones de muestreo) y parece producir fuerza de mordida de manera eficiente. Sin embargo, existe una restricción importante en la producción de la fuerza de mordida que se opone a esta interpretación. En este modelo de ‘palanca restringida’ 27 , 28 ( Fig. 4), se supone que las dos ATM se cargan en compresión (en la que los cóndilos mandibulares se introducen en las articulaciones). Esto ocurrirá cuando el vector resultante de todas las fuerzas de los músculos masticatorios pase por un «triángulo de apoyo» definido por el punto de mordida y las dos ATM. Sin embargo, si el músculo resultante cayera fuera del triángulo de soporte, entonces la ATM del lado de trabajo (que muerde) experimentaría una fuerza de reacción de distracción en la que el cóndilo es «tirado» fuera de la articulación. Los tejidos blandos de la ATM están mal configurados para resistir las fuerzas articulares de distracción y, por lo tanto, podrían dañarse si la articulación se dislocara de esta manera.

Figura 4: El modelo de palanca restringida de la biomecánica de la mandíbula. Un ‘triángulo de apoyo’ está formado por el punto de mordida (BITE) y las articulaciones temporomandibulares (TMJ) del lado de trabajo (WS) y del lado de equilibrio (BS). Durante la mordida de un premolar ( a ), el vector muscular resultante (MRV) de los músculos aductores de la mandíbula (masticatorios) permanece dentro del triángulo (pasando al plano de la imagen), produciendo compresión (círculos verdes) en los tres puntos como la mandíbula. es elevado Sin embargo, durante algunas mordeduras de molares ( b), el MRV cae fuera del triángulo cuando los músculos se reclutan por igual en ambos lados de la cabeza, produciendo compresión en el punto de mordida y BS TMJ, pero distracción (círculo rojo) en WS TMJ. Para eliminar la distracción, se debe disminuir el reclutamiento de los músculos del lado de equilibrio, lo que hace que el MRV cambie su posición hacia el lado de trabajo (flecha). Una vez que el MRV vuelve a caer dentro del triángulo, el WS TMJ estará comprimido. Una consecuencia de reducir el reclutamiento de los músculos del lado de equilibrio es que se reduce la magnitud de la fuerza de mordida.

El músculo resultante caerá en la línea media (es decir, el plano medio sagital) cuando los músculos de la masticación estén actuando con simetría bilateral (fuerzas iguales en ambos lados) 27 , 28 . Como generalización, tal resultante muscular de la línea media pasa a través del triángulo de apoyo durante las mordidas en los dientes mesiales (es decir, incisivos, caninos y premolares). Por lo tanto, el modelo 27 no predice la distracción durante la mordida de tales dientes. Sin embargo, a medida que el punto de mordida se mueve distalmente en la fila de dientes hacia los molares, la forma del triángulo de soporte cambia de tal manera que un músculo de la línea media resultante puede quedar fuera del triángulo ( Fig. 4 ).), y así crear una fuerza conjunta de distracción. Para llevar la resultante dentro del triángulo, se pueden reducir los niveles de actividad de los músculos laterales de equilibrio (que no muerden) 27 , 28 . Esto tiene el efecto de mover el músculo resultante hacia el lado de trabajo y hacia atrás dentro del triángulo ( Fig. 4). En tales mordidas, hay una asimetría en los niveles de actividad de los músculos del lado de trabajo y de equilibrio, una consecuencia de lo cual es que se reduce la fuerza muscular general. Por lo tanto, aunque uno podría esperar que una mordida en un diente distal pudiera producir una fuerza de mordida elevada, esta expectativa se ve mitigada por la restricción de que la fuerza muscular puede reducirse durante tal mordida para evitar la distracción de la articulación. En teoría, existe un medio alternativo para mover el músculo resultante hacia el triángulo de apoyo, a saber, reduciendo las fibras más anteriores de cada músculo para mover el músculo resultante hacia atrás. Esto es difícil de modelar pero, independientemente, el efecto sobre la fuerza de mordida es el mismo: las fuerzas musculares reducidas necesariamente implican fuerzas de mordida reducidas.

Los taxones en los que los dientes molares se colocan anteroposteriormente cerca de las ATM (es decir, como en una especie con la cara retraída) corren un riesgo especial de que el músculo de la línea media caiga fuera del triángulo de apoyo y este problema se agrave. si esos taxones también tienen músculos masticatorios que se colocan anteriormente 28 . Por lo tanto, es una paradoja que un aparato de alimentación configurado precisamente de una manera que aumenta la ventaja mecánica (es decir, al aumentar la fuerza de palanca de los músculos masticadores y al mismo tiempo reducir el brazo de carga del punto de mordida) también está sujeto a una restricción que requiere un reducción en la fuerza muscular del lado de equilibrio que limita la producción de fuerza de mordida. Los dientes molares en A. sediba están colocados relativamente cerca de la ATM 13, y el origen del músculo masetero se coloca hacia el extremo mesial (en lugar del medio) de la fila de molares ( Fig. 5 ). Por lo tanto, uno podría esperar que A. sediba estuviera en riesgo de experimentar fuerzas articulares de distracción durante la mordedura de molares.

Figura 5: Orientación de la fuerza de reacción articular en la articulación temporomandibular (ATM) del lado de trabajo (mordida) en modelos de (MH1) ( A. sediba ) y Sts 5 ( A. africanus ) durante la simulación del premolar izquierdo (P 3 ) e izquierdo. mordida molar (M 2 ). Las flechas indican la dirección de la fuerza de reacción. Las flechas amarillas indican una fuerza de compresión, mientras que las flechas rojas indican una fuerza de distracción, en relación con el plano del triángulo de apoyo (línea verde). Tenga en cuenta que la raíz cigomática (de la que surge el músculo masetero) está más mesialmente posicionada en relación con la fila de dientes en MH1 que en Sts 5. Los modelos no se muestran a escala.

En nuestras simulaciones FEA, las ATM en los lados de trabajo (mordida) de los cráneos Sts 5 y MH1 experimentan fuerzas de reacción de compresión durante la mordida del premolar, como lo predicen los modelos biomecánicos 27 , 28 . Esto indica que el vector resultante del músculo aductor de la mandíbula pasó con seguridad a través del triángulo de apoyo. Sts 5 exhibe de manera similar una fuerza de reacción de compresión débil durante la mordida de los molares, lo que es consistente con la hipótesis de que los primates antropoides pueden amortiguar la distracción de la ATM ya que los niveles de actividad muscular varían dinámicamente durante la masticación de los molares 28 . Sin embargo, la ATM del lado de trabajo del cráneo MH1 experimenta una fuerza de reacción de distracción durante la mordida molar máxima ( Fig. 5 ; Tabla 1). Solo uno de los seis modelos de chimpancé experimenta una fuerza de distracción 29 TMJ , y en ese individuo el valor absoluto de la fuerza de distracción fue un orden de magnitud menor que el registrado en MH1. Los mamíferos evitan las fuerzas de reacción de distracción de la ATM al reducir los niveles de actividad de los músculos masticadores en el lado del cráneo que equilibra (no muerde) 27 , 28 . El patrón exacto por el cual hacen esto es difícil de predecir, pero se descubrió que cuando las fuerzas musculares del lado de equilibrio en MH1 se redujeron por igual en casi un 30%, entonces el modelo MH1 produjo una fuerza de reacción articular del lado de trabajo durante el molar. morder que no era una distracción ( Tabla 1), y que tenía una orientación similar a la de Sts 5. Esta reducción en las fuerzas musculares en MH1 resultó en una fuerza de mordida máxima que se redujo en ∼ 15%. Esperamos que en vida, tanto A. africanus como A. sediba hayan mostrado reducciones adicionales en la fuerza del músculo del lado de equilibrio para mantener un factor de seguridad para evitar dislocar la ATM del lado de trabajo 28 , como se ha observado en los humanos modernos 30 . De hecho, el valor de casi el 30 % cae cómodamente dentro de la dispersión de los valores experimentales observados al morder el molar más distal en humanos modernos 30, que puede presentar incluso una reducción del 50% (nótese que en MH1, el segundo molar es su diente más distal debido a su edad subadulta). Debido a que las fuerzas musculares escaladas del chimpancé son solo un indicador aproximado de las fuerzas musculares en el modelo de MH1, es posible que las diferencias en el tamaño muscular y/o las proporciones de fuerza puedan afectar los resultados de las fuerzas de reacción de la ATM y, potencialmente, las conclusiones relacionadas con las restricciones en biomecánica de la alimentación en A. sediba . Para examinar esto más a fondo, ejecutamos las simulaciones de mordida de premolares y molares en MH1 por tercera vez, utilizando las fuerzas musculares de otra especie estrechamente relacionada, el Homo sapiens .. Usando estas fuerzas, se descubrió que las reducciones de la fuerza muscular del lado de equilibrio necesarias para eliminar la distracción en el lado de trabajo eran solo la mitad de las necesarias cuando se usaban las fuerzas del chimpancé ( Tabla complementaria 3). No obstante, está claro que el potencial para el reclutamiento muscular es más limitado en MH1 que en Sts 5, y que el aparato de alimentación en MH1 no está bien protegido contra la distracción de la ATM durante la masticación molar. Aunque MH1 probablemente habría sido capaz de producir fuerzas de mordida lo suficientemente altas como para fracturar algunos alimentos duros, nuestra simulación sugiere que el cráneo de este espécimen no está optimizado para producir una fuerza de mordida alta en los molares. Además, mientras que MH1 podría haber producido de manera eficiente la fuerza de mordida en los premolares, la presencia de dientes premolares pequeños en la muestra conespecífica MH2 argumenta en contra de la probabilidad de que la carga premolar de alimentos duros con una alta fuerza de mordida fuera un comportamiento significativo en A. sediba porque la el tamaño de un diente limita su fuerza máxima 31. Por lo tanto, si estos especímenes son ampliamente representativos de la especie, nuestros resultados no respaldan la hipótesis de que A. sediba se adaptó para comer alimentos duros. Los análisis previos de isótopos de carbono y cálculos dentales revelan que MH1 puede haber tenido una dieta variada que consistía en los tejidos (incluida la corteza) de una variedad de plantas que utilizaban la vía fotosintética C 3 7 . Nuestros hallazgos son consistentes con esta hipótesis, pero sugieren que la alimentación con objetos duros puede no haber sido un comportamiento que impulsó la evolución craneofacial en A. sediba .

Discusión

El análisis de microdesgaste dental sugiere que MH1 y MH2 pueden haber comido alimentos duros poco antes de su muerte 7 , y que el microdesgaste en estos especímenes se asemeja al de Paranthropus robustus , por lo que se afirma 1 que los alimentos duros fueron un recurso dietético crítico consumido durante partes de la año. Nuestros datos mecánicos no cuestionan la posibilidad de que A. sediba ocasionalmente comiera alimentos duros (a pesar de los desacuerdos sobre cómo interpretar los datos de microdesgaste 32), pero las limitaciones en la producción de fuerza de mordida sugieren que los alimentos duros que necesitan ser procesados ​​con altas fuerzas de mordida no fueron un componente selectivamente importante de la dieta de esta especie. Esta interpretación es consistente con la presencia de muelas más pequeñas (y, por lo tanto, más débiles 31 ) en A. sediba que en muchos otros australopitecinos. Además, en la medida en que MH1 era especialmente vulnerable a la distracción de la ATM, se puede inferir que las fuerzas de mordida molar en A. sediba habrían sido habitualmente bajas para minimizar la magnitud de las fuerzas conjuntas. Esto implica que los alimentos más importantes para su supervivencia pueden no haber sido mecánicamente difíciles de procesar en la cavidad bucal. Así, la reconstrucción dietética de A. sediba basada en microdesgaste dental7 podría ser correcto, pero no aclara completamente la naturaleza de las adaptaciones dietéticas en esta especie.

Nuestros resultados destacan la influencia de las restricciones funcionales en las reconstrucciones de adaptaciones en organismos extintos; puede ser tan informativo considerar las formas en que una morfología dada limita el comportamiento como considerar cómo permite un comportamiento. Esas limitaciones afectan críticamente nuestras evaluaciones de las hipótesis adaptativas. Dichas hipótesis pueden probarse solo mediante el examen de todas las fuentes de información relevantes, incluidas no solo la evidencia directa del comportamiento sino también la anatomía funcional.

Las relaciones filogenéticas de A. sediba son un tema de debate. Se ha planteado la hipótesis de que A. sediba se encuentra cerca de la ascendencia de Homo o es un pariente filogenético cercano del clado Homo 13 , pero también se ha afirmado que A. sediba es en cambio un descendiente filético de A. africanus que carece de afinidades especialmente cercanas . al Homo 14 . Bajo ambos escenarios, nuestro estudio tiene implicaciones similares para el origen de Homo. Si A. sediba y Homo están estrechamente relacionados, y si los especímenes extraídos de la base del Homoradiaciones exhiben limitaciones en la producción de fuerza de mordida molar similar a la que se encuentra en A. sediba (como sería probable en especímenes de Homo que exhiben retracción facial), entonces es razonable inferir que estas limitaciones biomecánicas compartidas (causadas especialmente por una distancia horizontal corta entre el molares y la ATM) y sus limitaciones de comportamiento concomitantes caracterizan a los ancestros de nuestro género. Es casi seguro que estos antepasados ​​descendían de australopitecinos gráciles, por ejemplo, refs 13 , 33 , 34 , 35 , 36 , 37 , 38, que tenían adaptaciones para alimentarse de alimentos mecánicamente resistentes, por ejemplo, refs 8 , 9 , 10 , 29 , 39 , 40 . En este escenario, planteamos la hipótesis de que el cambio ambiental a fines del Plioceno y/o principios del Pleistoceno 41 , 42 , 43 interrumpió los nichos ecológicos de los australopitecinos gráciles, lo que requirió cambios en la ecología dietética. Un clado de descendientes acentuó las adaptaciones para comer alimentos mecánicamente resistentes, por ejemplo, ref. 29 , y evolucionó hasta convertirse en los robustos australopitecinos del género Paranthropus . Otro clado (incluido A. sediba)aparentemente abandonó la capacidad de procesar dichos alimentos por vía oral y un linaje dentro de este clado evolucionó hasta convertirse en Homo. Evidentemente, los cerebros grandes no caracterizan a todos los miembros de este clado (por ejemplo, MH1), por lo que el inicio de esta trayectoria evolutiva puede haber precedido a la evolución de la expansión del cerebro que tan marcadamente caracteriza a nuestro género.

Alternativamente, si A. sediba y Homo carecen de una relación filogenética cercana, entonces cualquier similitud biomecánica compartida por ellos debe haber evolucionado en paralelo. Esto sería consistente con la hipótesis de que algunas poblaciones de australopitecinos gráciles estaban experimentando una selección que favorecía la reducción craneodental, incluso cuando los australopitecinos robustos evolucionaban a lo largo de una trayectoria opuesta. Por lo tanto, incluso si A. sediba y Homo descendieran de diferentes ancestros gráciles de australopitecinos, es evidente que uno debe comprender las presiones selectivas dietéticas que influyeron en los ancestros que precedieron a los primeros miembros de Homo si se quiere comprender el origen del género.

Métodos

Construcción de modelos

Se construyó una reconstrucción virtual completamente cerrada («hermética») del cráneo MH1 adecuada para FEA en Geomagic Studio 2012 (Research Triangle Park, NC, EE. UU.) software de edición de superficie tridimensional (3D) a partir de una malla de superficie con formato de estereolitografía renderizada a partir de tomografía computarizada (TC) de la muestra original. Esta reconstrucción de superficie se utilizó para generar un FEM. Aunque el individuo representado por el cráneo MH1 es juvenil, es poco probable que cualquier crecimiento adicional haya alterado significativamente su morfología (ver más abajo).

Al cráneo MH1 le falta la mayor parte de su parietal derecho, gran parte de la cara posterior del arco cigomático derecho y el occipital. Las regiones conservadas en el lado contralateral, incluido el arco parietal y cigomático, se reflejaron en el lado faltante ( Fig. 1 complementaria ). Los dientes faltantes, con la excepción de los incisivos centrales, también se reflejaron desde el lado opuesto. Los incisivos centrales se incorporaron al modelo utilizando una representación superficial de un incisivo central aislado atribuido al mismo individuo ( Fig. 2 complementaria ). El occipital se reconstruyó incorporando superficies de nuestro modelo de Sts 5 ( A. africanus ; Fig. 3 complementaria). No se espera que esta región desempeñe un papel en la biomecánica de alimentación, por lo que la incorporación de estas partes no debería afectar nuestros resultados de manera significativa.

Hay cierta distorsión en la región del esfenoides del modelo, donde era difícil distinguir el hueso de la matriz circundante. Esto también se volvió difícil en el hueso frontal, por lo que el seno frontal finalmente se modeló a partir de una versión a escala del seno frontal de Sts 5. Además, el cráneo no reconstruido de MH1 conserva un desplazamiento menor de la tribuna, con la cara ligeramente doblada para la izquierda. Parte de este desplazamiento se corrigió girando las partes desplazadas hacia la derecha, de modo que el punto entre los incisivos centrales se alineara con el plano sagital medio ( Fig. 2 complementaria ). Todavía hay una pequeña distorsión en el cráneo; sin embargo, la geometría actual del modelo reconstruido es una aproximación de primer orden adecuada para los propósitos de nuestro análisis.

El modelo de superficie del cráneo reconstruido se perfeccionó aún más en Geomagic Studio. Durante esta etapa, se corrigieron pequeñas grietas, agujeros y otros daños menores en el cráneo mediante procedimientos ligeros de lijado y alisado. Todos los ajustes geométricos adicionales necesarios para un mallado sólido exitoso del modelo, incluida la corrección de triángulos superpuestos o intersectados, y la eliminación de polígonos de superficie con relaciones de aspecto inusualmente altas, se realizaron con el mismo procedimiento. Los volúmenes que representan el hueso trabecular (a diferencia de las trabéculas individuales) en la región supraorbitaria, el cigomático y el tercio medio de la cara que rodean las raíces de los dientes también se generaron utilizando Geomagic Studio. Estos volúmenes se reconstruyeron usando los datos de MH1 CT como guía. Sin embargo, la claridad de las tomografías computarizadas MH1 fue demasiado pobre para determinar con precisión el grosor cortical en ciertas regiones faciales. La fuente de este problema es que la matriz mineral ha llenado parcial o completamente las cavidades dentro del cráneo MH1, incluidos los espacios entre las trabéculas. Cuando esto sucede, a veces es difícil discernir el límite entre el hueso cortical (que se ha mineralizado) y el volumen que representa el hueso esponjoso. Por lo tanto, los datos sobre el grosor del hueso cortical craneofacial en chimpancés y gorilas recopilados durante nuestro análisis de las propiedades del material óseo de simios existentes a veces es difícil discernir el límite entre el hueso cortical (que ha sido mineralizado) y el volumen que representa el hueso esponjoso. Por lo tanto, los datos sobre el grosor del hueso cortical craneofacial en chimpancés y gorilas recopilados durante nuestro análisis de las propiedades del material óseo de simios existentes a veces es difícil discernir el límite entre el hueso cortical (que ha sido mineralizado) y el volumen que representa el hueso esponjoso. Por lo tanto, los datos sobre el grosor del hueso cortical craneofacial en chimpancés y gorilas recopilados durante nuestro análisis de las propiedades del material óseo de simios existentes26 también se utilizaron para determinar espesores óseos corticales razonables en la cara. El grosor del hueso cortical en el FEM MH1 es aproximado.

La malla de superficie completa del cráneo MH1 se importó luego al módulo 3Matic de Mimics v 14.0 (Materialise, Ann Arbor, MI, EE. UU.) para la malla de volumen. Los volúmenes estancos individuales que representan el hueso cortical craneal, el hueso trabecular en las regiones supraorbitaria y cigomática, y el hueso trabecular en el maxilar se mallaron en volumen utilizando elementos tetraédricos de cuatro nodos. Luego, la malla sólida del cráneo se importó como un archivo Nastran en el software de elementos finitos Strand7 (Strand7 Pty Ltd, Sydney, NSW) para la asignación de propiedades del material, fuerzas musculares y todas las simulaciones de carga. También se reconstruyó la mandíbula de MH1 para poder determinar los puntos de inserción de los aductores de la mandíbula (ver más abajo). Usando Geomagic Studio, los molares mandibulares de la hemimandíbula derecha se alinearon con los molares maxilares derechos, y el cóndilo mandibular se insertó en la fosa glenoidea. Luego, la mandíbula se reflejó hacia el lado faltante (Fig. 4 complementaria ).

La creación del modelo para A. africanus siguió un procedimiento similar al descrito anteriormente. Nuestro modelo de A. africanus es un compuesto actualizado de Sts 5 y Sts 52a descrito en un análisis anterior 10 . Este nuevo modelo incorpora una relación espacial alterada de la dentición siguiendo una nueva reconstrucción basada en macrodesgaste de los arcos dentales en los Sts 52a y b 16 . Específicamente, los dientes se han reposicionado ligeramente para explicar mejor la distorsión en el Sts 52a, y las raíces de los dientes se han alineado con mayor precisión con los ápices preservados de los alvéolos del Sts 5. Estos cambios sutiles son, para los propósitos de este estudio, biomecánicamente insignificante. El FEM de MH1 está disponible para su descarga en http://www.biomesh.org .

Propiedades materiales

Las propiedades del material del hueso cortical craneal en nuestros FEM son valores promedio de un chimpancé y un gorila 26 y se obtuvieron mediante una técnica ultrasónica 44 , 45 en 14 ubicaciones homólogas 46 en la bóveda craneal y el esqueleto facial ( Fig. 5 complementaria ). Las propiedades del material isotrópico espacialmente heterogéneas se distribuyeron en todo el volumen cortical de los modelos en el software Strand7 utilizando un método 47análogo a la difusión de calor a través de un material altamente conductor. Para lograr esto, a cada FEM se le asignaron propiedades termoconductoras, lo que permitió que el calor se difundiera suavemente por todo el modelo (eliminándose cualquier efecto de la temperatura sobre la resistencia al estrés durante los análisis de carga mediante la asignación de una expansión térmica de 0). Los nodos en las 14 ubicaciones a cada lado del cráneo se sembraron con temperaturas que corresponden a sus respectivos módulos elásticos ( Tabla complementaria 4 ), y se resolvió el problema térmico de estado estable (no transitorio) para determinar la distribución de temperatura en el cráneo ( Fig. 6 complementaria). Los módulos elásticos de cada volumen cortical en varios lugares de la cara se ajustaron para variar con los cambios de temperatura durante los análisis de carga que se describen a continuación. A las coronas de dientes y hueso trabecular se les asignaron propiedades de materiales isotrópicos homogéneos, con módulos de 0,637 y 80 GPa, respectivamente, cada uno con una relación de Poisson de 0,3, siguiendo nuestros análisis previos 10 , 26 , 29 . Los ligamentos periodontales no se modelaron porque nuestra investigación anterior ha demostrado que la presencia o ausencia del ligamento periodontal no tiene un efecto importante en los patrones globales de tensión del hueso craneal en un modelo de primates 48 .

Fuerzas musculares y condiciones de carga

Se aplicaron fuerzas musculares a ambos FEM para el temporal anterior, el masetero superficial, el masetero profundo y el pterigoideo medial. Las magnitudes de fuerza se estimaron a partir del área de la sección transversal fisiológica de cada uno de estos músculos en un chimpancé hembra adulto 10 , pero se escalaron al volumen óseo con una potencia de 2/3 en cada FEM para eliminar cualquier diferencia relacionada con el tamaño en el patrón de tensión o la magnitud. 18. Esto centra nuestra comparación en las consecuencias funcionales de las diferencias de forma únicamente. Aunque la escala de las fuerzas musculares controla los efectos de confusión del tamaño, este enfoque requiere necesariamente la suposición de que las magnitudes relativas de cada uno de los músculos permanecen constantes en todas las especies. No existe una forma confiable de evaluar esta suposición porque se ha demostrado que las marcas musculares óseas son un indicador inexacto del área transversal del músculo 49 , que a su vez está relacionada con la magnitud de la fuerza máxima. Por lo tanto, para evaluar la sensibilidad de los modelos a la variación en las magnitudes relativas de la fuerza muscular, se volvieron a ejecutar los análisis utilizando fuerzas musculares humanas escaladas. Las fuerzas musculares humanas aplicadas al modelo MH1 se derivaron de datos sobre el área transversal del músculo 50y se ajustó utilizando fórmulas que corrigen los efectos del gape durante la fijación en la longitud del sarcómero 51 . Los resultados fueron similares en la medida en que todavía se encontró que las fuerzas musculares bilateralmente simétricas producían fuerzas de reacción de distracción de la ATM durante las mordidas de los molares, aunque se necesitaba una reducción menor en la fuerza muscular del lado de equilibrio para eliminar esta distracción ( Tabla complementaria 3 ).

Para aplicar fuerzas musculares a los FEM, los elementos de la placa se «comprimieron» en sus nodos a los elementos de la superficie que representan el origen de cada músculo. Las fuerzas musculares escaladas se aplicaron a los elementos de la placa utilizando un paquete de software (Boneload) que utiliza un algoritmo que aplica tracciones musculares tanto tangenciales como normales, lo que representa el par adicional producido cuando los músculos se envuelven alrededor de superficies óseas curvas 52 . Estas cargas fueron dirigidas hacia sus respectivas inserciones en la mandíbula. Los puntos de inserción muscular se definieron como el centroide de área 3D del área de inserción de cada músculo utilizando Area Centroids ( http://www.BioMesh.org). Para tener en cuenta los cambios en la orientación del vector muscular durante la apertura de la boca, se determinaron los puntos de inserción con la mandíbula de cada FEM ligeramente deprimida y con los cóndilos trasladados a las eminencias articulares 53 .

Cada FEM se sometió a dos experimentos de carga primaria que simulaban la mordida de premolares y molares. Para ambos análisis, la ATM del lado de trabajo estaba restringida contra la traslación en todas las direcciones, mientras que la ATM del lado de equilibrio estaba restringida en las direcciones vertical y anteroposterior. Esto crea un eje de rotación sobre la aplicación de fuerzas musculares. Durante la simulación del premolar, un nodo en el centro de la superficie oclusal del tercer premolar superior izquierdo (P 3 ) fue restringido en dirección vertical. El segundo molar superior izquierdo (M 2 ) se restringió de manera similar para la simulación de mordida molar. Estas restricciones inducen la deformación en el esqueleto craneofacial y generan fuerzas de reacción en los nodos restringidos cuando se cargan con fuerzas musculares.

Muestra comparativa de chimpancés

También se construyeron FEM a partir de una muestra comparativa de chimpancés. Debido a la naturaleza lenta de FEA, esta muestra consistió en seis individuos que mostraron diferencias marcadas en morfología (por lo tanto, agrupando una gran proporción de variación morfológica intraespecífica). Se utilizaron métodos morfométricos geométricos para seleccionar estos seis especímenes, y esos métodos se describen completamente en otro lugar 26 . Brevemente, como parte de un estudio previo 54 , se digitalizaron 709 puntos de referencia y semipuntos de referencia craneales a partir de superficies 3D derivadas de tomografías computarizadas de 21 chimpancés adultos, incluidas 10 hembras, 9 machos y 2 individuos de sexo indeterminado. Estos especímenes muestrean al menos dos subespecies de chimpancé ( Pan troglodytes schweinfurthii y Pan troglodytes verus). Las configuraciones de (semi)puntos de referencia se convirtieron en coordenadas de forma mediante el análisis de Procrustes generalizado, y luego se utilizó el análisis de componentes principales para detectar los principales patrones de variación de forma en nuestra muestra de chimpancés 26. Los especímenes con las cargas positivas y negativas más fuertes a lo largo de los tres primeros componentes principales (PC) se seleccionaron para FEA, con la advertencia de que, por casualidad, los especímenes que se cargaban en los extremos de PC2 estaban asociados con tomografías computarizadas cuya calidad era demasiado mala. con el fin de construir un modelo para FEA (la segmentación para reconstruir el conjunto completo de geometría interna y externa no fue factible, aunque los escaneos fueron suficientes para recopilar datos de forma). Por lo tanto, en PC2, seleccionamos los especímenes con las siguientes cargas más extremas en los ejes positivo y negativo.

Predicción ontogenética y evaluación del cambio de forma en MH1

Se analizaron datos de puntos de referencia en 3D para evaluar el grado en que la morfología facial de MH1 podría haber cambiado durante las etapas finales de la ontogenia. Se eligieron puntos de referencia para probar las posiciones relativas de la raíz malar, la ATM y la morfología dentopalatina, que son características clave en el FEM. Estos incluyen puntos de referencia alveolares interdentales entre todos los dientes desde I 1 a M 2 , el origen de la raíz malar y la punta del proceso posglenoideo, y se recolectaron de la manera descrita por McNulty 55 . Se utilizó una muestra ontogenética transversal de 319 simios y humanos africanos existentes para representar las posibles trayectorias de desarrollo de A. sediba (cf. muestras en McNulty 19); Las especies politípicas estuvieron representadas por muestras de una sola subespecie ( Gorilla gorilla gorilla y Pan troglodytes troglodytes ). Todas las configuraciones de puntos de referencia, incluida la de MH1, se superpusieron utilizando un análisis de Procrustes generalizado para proyectar especímenes en un espacio de forma común 56 , 57 .

Para contextualizar el grado de cambio en el desarrollo posterior a la oclusión del segundo molar, se realizó un análisis de componentes principales en configuraciones medias en diferentes etapas de desarrollo. Para cada especie, se calcularon las medias de los especímenes sin (a) molares permanentes (dentición temporal completa), (b) M 2 en oclusión pero M 3 sin erupcionar y (c) oclusión dental completa. Se calcularon medias separadas para machos y hembras adultos debido a su morfología divergente 58 . La ordenación de componentes principales de estas configuraciones medias resume las diferencias de forma relevantes entre la oclusión M 2 y los adultos, en relación con la secuencia de desarrollo más larga durante la erupción molar permanente ( Fig. 3a ).

Los cambios en el desarrollo después de la oclusión de M 2 también se evaluaron visualmente mediante la generación de morfologías adultas hipotéticas de MH1 utilizando trayectorias de desarrollo específicas de especie y sexo de simios africanos y humanos existentes. Los vectores de desarrollo se calcularon restando las medias de la muestra M 2 de las medias de los adultos. Para cada especie × sexo, estos vectores representan las diferencias de forma entre el promedio de la configuración M 2 y el promedio de la configuración adulta. Luego, cada uno de estos vectores se agregó a la configuración de puntos de referencia de MH1 para generar un nuevo conjunto de puntos de referencia que representan la morfología adulta estimada de MH1 según el vector especie × sexo. Representación de la superficie de MH1 basada en datos de tomografía de rayos X sincrotrón 59se deformó en estas configuraciones hipotéticas mediante la interpolación spline de placa delgada calculada en Landmark 3.0.0.6 (ref. 60 ). Si bien se examinaron todas las configuraciones adultas, la morfología adulta hipotética se representa aquí utilizando la «morfología» calculada a partir del vector de desarrollo de Pan troglodytes ( Fig. 3b ).

Recopilación de datos de tensión

FEA proporciona información sobre múltiples tipos de tensión, tensión y deformación en cada elemento de un FEM, lo que da como resultado potencialmente millones de variables (aunque estas variables no son estadísticamente independientes entre sí). Los mapas de color, como en la Fig. 2 , proporcionan un medio conveniente para resumir grandes cantidades de datos, lo que permite evaluaciones cualitativas de la magnitud y distribución de la tensión. Los datos cuantitativos se extrajeron de un pequeño número de ubicaciones en los cráneos ( fig. 1 ) correspondientes a regiones de las que se han recopilado datos de cepas in vivo durante experimentos de alimentación de primates o que se encuentran en rasgos morfológicos que se derivan de los australopitecinos 26 , 29. Los datos de deformación de 10 de las regiones de las que existen datos in vivo se usaron luego para «normalizar» los mapas de color en la Fig. 2 para proporcionar información sobre la distribución espacial de las magnitudes de deformación alta y baja independientemente de las magnitudes de deformación absolutas (deformación de los arcos cigomáticos se excluyeron de este procedimiento porque esos datos varían tanto in vivo que habrían sesgado mucho los mapas de tensión relativa resultantes 26 ).



Referencias

  • Ledogar, J., Smith, A., Benazzi, S. et al. Evidencia mecánica de que Australopithecus sediba tenía una capacidad limitada para comer alimentos duros. Nat Commun 7 , 10596 (2016). https://doi.org/10.1038/ncomms10596

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