EL TAMAÑO RELATIVO DE LAS EXTREMIDADES DEL HOMO NALEDI

Última revisión 28/08/2022

Introducción

La investigación observacional y experimental de primates no humanos existentes y humanos modernos se puede aplicar al estudio de la variación y adaptación de los primeros homínidos en la forma del cuerpo. Las proporciones de las extremidades, incluida la longitud de las extremidades, el tamaño de las articulaciones y la robustez de las extremidades, pueden proporcionar información sobre la actividad del comportamiento arbóreo (Stern y Susman, 1983; Susman et al., 1984), la eficiencia bípeda (Steudel-Numbers y Tilkens, 2004; Steudel-Numbers et al., 2007; Hora et al., 2014), termorregulación (Wheeler, 1984; Ruff, 1991, 1993, 1994; Tilkens et al., 2007; Holliday and Hilton, 2010; Wall-Scheffler, 2014) y filogenética relaciones (Holliday, 1997, 1999, 2012; McHenry y Berger, 1998a,b; Richmond et al., 2002; Green et al., 2007; Prabhat et al., 2021).

Las presiones de selección que actúan sobre las proporciones de las extremidades desempeñaron un papel importante en la transición del mosaico de Australopithecus a Homo . La mayoría de los taxones de homínidos se encuentran entre los simios existentes y los humanos modernos ( Homo sapiens ) con respecto a las proporciones de tamaño y longitud de las extremidades (Aiello y Dean, 1990; Richmond et al., 2002; Haeusler y McHenry, 2004; Holliday, 2012; Heaton et al. ., 2019; Prabhat et al., 2021). Australopithecus y los primeros Homo taxa poseían proporciones más parecidas a las de los simios, con miembros anteriores dominantes en relación con las proporciones más parecidas a las humanas, con miembros posteriores dominantes de los Homo posteriores.. En general, se cree que los taxones con proporciones más humanas tienen un repertorio arbóreo reducido y una mayor dependencia de la locomoción bípeda (McHenry y Berger, 1998a, b; Haeusler y McHenry, 2004; Green et al., 2007; Prabhat et al., 2021). ). Sin embargo, se cree que la mayoría de los homínidos extintos incorporaron componentes tanto arbóreos como terrestres en sus comportamientos posicionales (Susman et al., 1984; McHenry y Berger, 1998a,b; Haeusler y McHenry, 2004; Green et al., 2007; Heaton et al. al., 2019; Gordon et al., 2020).

Los primeros miembros del género Homo , como Homo habilis y Homo floresiensis , muestran proporciones de extremidades que son diferentes a las de los humanos modernos, lo que sugiere una transición más en mosaico en el ‘bauplan’ de Australopithecus a Homo (Haeusler y McHenry, 2004; Holliday, 2012) . Wood y Collard (1999) defendieron la reasignación de H. habilis al género Australopithecus , citando las proporciones de las extremidades similares a las de los australopitecinos, entre otras pruebas esqueléticas. Lamentablemente, el material poscraneal atribuido a H. habilis es muy fragmentario y menos seguro en la atribución, por lo que las estimaciones de las extremidades siguen siendo inciertas (Richmond et al., 2002). Debido a la retención de muchas características poscraneales y craneales primitivas parecidas a simios y australopitecinos, aunque H. floresiensis es geológicamente mucho más joven, se cree que esta especie se separó temprano de los ancestros comunes de otros miembros del género Homo , con su linaje originándose cerca del punto de ramificación en el que comenzó el linaje de H. habilis (Morwood y Jungers, 2009; Dembo et al., 2015).

También se produce una variación significativa en la proporción de extremidades entre los individuos atribuidos a los individuos Homo erectus . Por ejemplo, el individuo anterior de H. erectus Dmanisi, D4507, exhibe índices humerofemorales que son significativamente diferentes de los de una gran muestra de Pleistoceno y Holoceno H. sapiens . En cambio, estos índices para KNM-WT 15000 son similares a los de H. sapiens (Holliday, 2012). Para desdibujar aún más la distinción entre los primeros Homo y Australopithecus , Australopithecus afarensis y Australopithecus sedibase aproximan más a un patrón humano de proporciones de tamaño de las articulaciones de las extremidades superiores e inferiores (McHenry y Berger, 1998a; Green et al., 2007; Haile-Selassie et al., 2010; Holliday et al., 2018) aunque ambas especies demuestran el típico Proporción de longitud entre las extremidades de Australopithecus que se encuentra entre las de Pan troglodytes y H. sapiens (Holliday et al., 2018; Heaton et al., 2019). Esta superposición entre diferentes representantes de Homo y Australopithecus sugiere que las proporciones de las extremidades no diferenciaron a todas las ramas del género Homo de otros homínidos.

Una evaluación de las proporciones de las extremidades del Homo naledi es fundamental para comprender la transición de Australopithecus a Homo . Muchos aspectos de la morfología de H. naledi sugieren que tiene raíces profundas filogenéticamente en el género Homo (Dembo et al., 2016; Hawks y Berger, 2016; Berger et al., 2017; Argue et al., 2017). Aunque presente en ~300  ka (Dirks et al., 2017), H. naledi demuestra muchos rasgos similares a A. afarensis o Australopithecus africanus (p. ej., capacidad craneal pequeña, morfología escapular y pélvica, curvatura de las falanges). En consecuencia, una estimación segura del tamaño relativo de las extremidades superiores e inferiores enH. naledi arrojaría más luz sobre la variación en el género Homo y nos ayudaría a evaluar la variedad de estrategias locomotoras presentes en el ancestro común de H. erectus y otras formas anatómicamente primitivas de Homo .

La muestra general de la Cámara Dinaledi de H. naledi incluye elementos de al menos 15 individuos. Hasta la fecha, pocos de estos han sido emparejados con el mismo esqueleto (Berger et al., 2015), aunque este trabajo continúa (Bolter et al., 2020). La muestra de la Cámara de Lesedi consta de al menos tres individuos, incluido un esqueleto adulto parcial (LES 1; Hawks et al., 2017). Garvin y sus colegas (Garvin et al., 2017) estimaron la longitud máxima del húmero y la tibia adultos más completos de H. naledi de la cámara de Dinaledi para derivar un índice de longitud humerotibial. Dada la posibilidad de que estos huesos pertenezcan a diferentes individuos, compararon este valor con distribuciones de índices de longitud humerotibial de P. troglodytes , Gorilla spp .. , y población única de individuos de Kulubnarti de cuerpo más pequeño de la Nubia medieval. El valor de H. naledi cayó dentro del intervalo de confianza del 95 % de la distribución humana de Kulubnarti y muy por debajo de las distribuciones Pan y Gorilla , lo que sugiere que H. naledi tenía una longitud de extremidades relativa similar a la humana (Garvin et al., 2017). La longitud de las extremidades inferiores puede ser muy informativa sobre la adaptación de H. naledi al bipedalismo a zancadas (Garvin et al., 2017; Marchi et al., 2017; Walker et al., 2019), con evidencia adicional proporcionada por la morfología de su pie derivado ( Harcourt-Smith et al., 2015). Sin embargo, los tamaños relativos de las juntas y la robustez del eje de H. naleditambién son informativos con respecto a esta adaptación. Además, aunque algunas características de las manos y los hombros proporcionan evidencia de que H. naledi se adaptó a la escalada (Kivell et al., 2015; Feuerriegel et al., 2017, 2019), estableciendo el tamaño relativo de las extremidades de H. naledi con un Una muestra grande de elementos de H. naledi proporcionará un contexto útil para evaluar hipótesis sobre los hábitos locomotores de este grupo a la luz de otros análisis morfológicos. Prabhat et al. (2021) estimaron el tamaño relativo de las extremidades del esqueleto parcial de LES 1 utilizando cuatro elementos de extremidades superiores e inferiores. Determinaron que el tamaño relativo de las extremidades de LES 1 era similar al humano, ya que el valor del tamaño relativo de las extremidades de LES 1 se encontraba dentro de la distribución humana moderna y muy por fuera de los hilobátidos.Gorila spp . , Pan spp., y Pongo spp. distribuciones (Prabhat et al., 2021). Aquí utilizamos una gama más amplia de elementos no asociados de las cámaras Dinaledi y Lesedi y técnicas de remuestreo para estimar el tamaño relativo de las extremidades de H. naledi .

El tamaño relativo de las extremidades es una medida de la proporción de las extremidades basada en el tamaño y se calcula utilizando el tamaño de las articulaciones y la robustez de los huesos largos. Es diferente de las proporciones basadas en la longitud, como el índice intermembral. Las superficies articulares y las diáfisis de los huesos largos son estructuras dinámicas que responden a las fuerzas articulares, la actividad muscular y otras demandas mecánicas asociadas con los comportamientos posturales y locomotores. Las superficies articulares y las diáfisis son más robustas, o de mayor tamaño, cuando la magnitud de las cargas mecánicas (fuerzas) sobre el hueso es mayor (Jungers, 1988; Aiello y Dean, 1990; Ruff y Runestad, 1992; Godfrey et al., 1995). ). Cualquier cambio en el tamaño de la articulación, medido por el tamaño de la superficie articular o de la diáfisis, influirá en el índice de tamaño relativo de las extremidades de una especie. Las proporciones de las extremidades humanas modernas están impulsadas por articulaciones más grandes de las extremidades inferiores, que son una adaptación funcional al bipedalismo terrestre habitual. Esto da como resultado una proporción más pequeña derivada de las articulaciones de las extremidades superiores e inferiores en los seres humanos en relación con los grandes simios (Jungers, 1988). Verde et al. (2007) mostró una asociación cualitativa entre los valores más altos de tamaño relativo de las extremidades de los grupos de extremidades anteriores dominantes con niveles más altos de arboricultura en los simios existentes. Además, Gordon et al. (2020) aplicaron dimensiones de superficies articulares y diáfisis para desarrollar un índice de tamaño de las extremidades similar al tamaño relativo de las extremidades y demostraron que este índice se corresponde con el grado de arboricultura en los grandes simios y humanos existentes. (2007) mostró una asociación cualitativa entre los valores más altos de tamaño relativo de las extremidades de los grupos de extremidades anteriores dominantes con niveles más altos de arboricultura en los simios existentes. Además, Gordon et al. (2020) aplicaron dimensiones de superficies articulares y diáfisis para desarrollar un índice de tamaño de las extremidades similar al tamaño relativo de las extremidades y demostraron que este índice se corresponde con el grado de arboricultura en los grandes simios y humanos existentes. (2007) mostró una asociación cualitativa entre los valores más altos de tamaño relativo de las extremidades de los grupos de extremidades anteriores dominantes con niveles más altos de arboricultura en los simios existentes. Además, Gordon et al. (2020) aplicaron dimensiones de superficies articulares y diáfisis para desarrollar un índice de tamaño de las extremidades similar al tamaño relativo de las extremidades y demostraron que este índice se corresponde con el grado de arboricultura en los grandes simios y humanos existentes.

Después de estos estudios, consideramos tanto la superficie articular como las dimensiones diafisarias y categorías amplias de comportamiento, como la arborealidad en comparación con la terrestre. Aplicamos un enfoque de remuestreo de Monte Carlo para estimar el tamaño relativo de las extremidades en H. naledi , similar al enfoque utilizado por Green et al. (2007) en su consideración de los elementos de las extremidades de A. afarensis y A. africanus . Los hallazgos de Green et al. (2007) respaldaron los hallazgos de McHenry y Berger (1998a), quienes sugirieron que A. africanus tenía extremidades superiores relativamente más grandes que eran más similares a las de los simios, mientras que A. afarensis tenía proporciones de tamaño de extremidades superiores e inferiores más parecidas a las de los humanos modernos. Cuanto mayor sea el tamaño relativo de las extremidades, más similar al de los simios, enA. africanus sugiere una respuesta morfológica a una mayor carga mecánica de las extremidades superiores (Green et al., 2007). Desde el punto de vista del comportamiento, el contraste en el tamaño relativo de las extremidades entre estas dos especies sugiere que, además del bipedalismo, A. africanus realizaba actividades que requerían esta mayor carga más que A. afarensis, incluidos los comportamientos arbóreos (Green et al., 2007).

La mayoría de los análisis filogenéticos alinean a A. africanus más estrechamente con los humanos modernos en relación con A. afarensis basándose en elementos craneodentales derivados compartidos (White et al., 1983; Strait et al., 1997; Dembo et al., 2015). La mayor similitud en el tamaño relativo de las extremidades entre A. afarensis y los humanos modernos implica homoplasia en la evolución de las proporciones de las extremidades en estos linajes (McHenry y Berger, 1998a; Prabhat et al., 2021). Adaptamos el Green et al. (2007) método de remuestreo para generar una distribución de valores de tamaño relativo de las extremidades para H. naledi y comparar esto con una distribución humana moderna para comprender mejor el repertorio locomotor y la historia filogenética de H. naledi. Con base en investigaciones previas sobre la proporción de longitud relativa similar a la humana de H. naledi (Garvin et al., 2017) y la proporción de tamaño relativo de las extremidades similar a la humana de LES 1 (Prahbat et al., 2021), predecimos que el tamaño relativo de las extremidades de este una muestra más grande de H. naledi también es similar a la humana. Si se respalda esta hipótesis, sugeriría que H. naledi se involucró en menos comportamientos posicionales o locomotores que requirieron una carga significativa de la extremidad superior. Alternativamente, si se encuentra que el tamaño relativo de las extremidades difiere de los humanos modernos, esto sugeriría que H. naledi participó en más comportamientos posicionales o locomotores que requieren una carga significativa de la extremidad superior que la que se observa en los humanos modernos.

Fragmentos de sección

Muestras

El material fósil de H. naledi se encuentra en el Laboratorio de Primates y Homínidos Fósiles Philip V. Tobias en el Instituto de Estudios Evolutivos de la Universidad de Witwatersrand, Johannesburgo, Sudáfrica. Este estudio incluye huesos largos de adultos de las cámaras Dinaledi y Lesedi. Incluimos medidas de 11 elementos de miembros superiores y 11 elementos de miembros inferiores para un total de 22 elementos de huesos largos (21 de la Cámara de Dinaledi, uno de la Cámara de Lesedi).

Resultados

Se calcularon los valores medios reales de RLSI y las desviaciones estándar para dos muestras humanas modernas: una muestra de población única que contenía solo individuos Dart (Zulu) (RLSI z ) y una muestra multipoblacional más grande que contenía individuos de la colección Dart y Bass (RLSI s). El valor medio real de RLSI s (−0,571) está dentro de las 0,001 unidades logarítmicas naturales del valor medio real de RLSI z (−0,571). Estos valores muestran que las dos muestras comparativas son similares en su tamaño medio relativo de las extremidades. Igualmente,

Discusiones y conclusiones

Este estudio comparó las distribuciones de los índices de tamaño relativo medio de las extremidades de elementos no asociados de H. naledi con dos muestras comparativas de humanos modernos. La diferencia por pares en el tamaño medio relativo de las extremidades entre las dos especies no es estadísticamente significativa. El valor medio de H. naledi de -0,556 es marginalmente más alto que la media de distribución humana de -0,572, lo que refleja un tamaño relativo ligeramente mayor de las extremidades superiores en esta muestra de H. naledi en comparación con la media humana.



Referencias

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