ANÁLISIS ADICIONALES DE LA ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LOS DIENTES DE HOMO LUZONENSIS: IMPLICACIONES EVOLUTIVAS

Última revisión 14/08/2022

Resumen

La especie Homo luzonensis se ha descrito recientemente en base a un conjunto de elementos dentales y poscraneales encontrados en la cueva Callao (Norte de Luzón, Filipinas) y fechados en al menos 50–67 ka. A este taxón se le atribuyen siete dientes postcaninos maxilares, cinco de ellos pertenecientes al mismo individuo (CCH6) y que representan el holotipo de H. luzonensis , mientras que el premolar superior aislado CCH8 y el tercer molar superior CCH9 son paratipos de la especie. Los dientes se caracterizan por sus pequeñas dimensiones asociadas a rasgos primitivos, como también se encuentra en el Homo floresiensis , otro homínido que evolucionó en un ambiente insular del sudeste asiático. Huesos poscraneales de manos y pies de H. luzonensisy H. floresiensis muestran características similares a las de Homo habilis o australopitecino, mientras que la morfología craneal y dental es más consistente con la morfología del Homo erectus asiático . Debido a esta morfología de mosaico, el origen y las relaciones filogenéticas tanto de H. luzonensis como de H. floresiensis aún se debaten. Para probar las hipótesis de que H. luzonensis se deriva de H. erectus o de un homínido anterior de cerebro pequeño, analizamos las tomografías computarizadas de los dientes. Investigamos la estructura dental externa e interna utilizando métodos morfométricos que incluyen: forma del contorno de la corona, proporciones del tejido de la corona del diente, forma de la unión esmalte-dentina y morfología de la pulpa.La morfología de la corona externa de Homo luzonensis se alinea más con H. erectus que con H. habilis/H. rudolfensis . La organización estructural interna de los dientes de H. luzonensis exhibe más afinidades con la de H. erectus y H. floresiensis que con la de los neandertales y los humanos modernos. Nuestros resultados sugieren que tanto H. floresiensis como H. luzonensis probablemente evolucionaron a partir de algunos grupos de H. erectus que se dispersaron en varias islas de esta región y quedaron aislados hasta que ocurrieron eventos de especiación endémica al menos dos veces durante el Pleistoceno en ambientes insulares.

Introducción

Hasta principios de la década de 2000, la evidencia más temprana de ocupación humana en Filipinas fue el hueso frontal humano moderno de la cueva Tabon, en la isla de Palawan, en el suroeste de Filipinas, y data de ca. 16,5 ka (Dizon et al., 2002). Tras nuevas excavaciones y el descubrimiento de más restos humanos en la cueva de Tabon, la fecha de la presencia más temprana de humanos modernos que llegaron al este de la línea de Wallace modificada por Huxley se retrasó a 47 ± 11 ka (Détroit et al., 2004). Sin embargo, no se conocía evidencia más antigua de presencia humana en otras partes de Filipinas. En 2007, el descubrimiento de un tercer metatarsiano (CCH1) en la cueva Callao en el norte de Luzón, Filipinas, fechado directamente por ablación en serie de uranio con una edad mínima de 66,7 ± 1 ka, representó la evidencia más antigua de la presencia de Homoen el archipiélago (Mijares, 2007). A pesar del pequeño tamaño y la morfología inusual del hueso del pie del Callao, primero se consideró compatible con un individuo humano moderno de cuerpo pequeño (Mijares et al., 2010). El descubrimiento en 2014 de evidencia de actividades de carnicería en un gran mamífero ( Rhinoceros philippinensis) que data de 709 ka hizo que los investigadores cuestionaran la identidad de los primeros grupos de homínidos que llegaron a Filipinas, así como la forma en que llegaron al archipiélago (Ingicco et al., 2018). Es posible que se hayan formado puentes terrestres entre la plataforma de Sunda y la isla filipina de Palawan durante los períodos glaciales del Pleistoceno medio, lo que facilitó los intercambios de fauna, incluidos los homínidos (Robles et al., 2015). Sin embargo, probablemente no fue el caso durante el Pleistoceno tardío. Incluso si el estrecho marítimo entre Borneo y Palawan probablemente no superaba unos pocos kilómetros de ancho, no había conexión entre Palawan y las islas de Luzón (Voris, 2000; Robles et al., 2015). Ya sea que los homínidos del Pleistoceno llegaran a Filipinas a pie o cruzando un estrecho marítimo, parece muy probable que al menos dos especies diferentes llegaran allí:Homo erectus o Homo floresiensis , ambos documentados en el sudeste asiático hace 1,1–0,7 Ma (Kaifu et al., 2005a, b; van den Bergh et al., 2016; Matsu’ura et al., 2020), y una segunda dispersión hacia la mitad del Pleistoceno tardío por humanos modernos (Détroit et al., 2004).

Las excavaciones en la Cueva del Callao realizadas entre 2011 y 2015 arrojaron 12 restos humanos penecontemporáneos adicionales que se atribuyeron a la especie Homo luzonensis . Estos incluyen el derecho P 3 –M 3 perteneciente a un solo individuo (CCH6-a a CCH6-e, el holotipo de la especie), el derecho P 4 CCH8 (previamente atribuido a P 3/4 pero aquí asignado a un P 4 basado en las similitudes entre la morfología de la unión esmalte-dentina (EDJ) CCH8 y CCH6-d; Détroit et al., 2019), el M 3 derechoCCH9, dos falanges manuales adultas (CCH2 y CCH5), dos falanges pedales adultas (CCH3 y CCH4) y una diáfisis femoral juvenil (CCH7; Détroit et al., 2019). Los dientes se caracterizan por sus pequeñas dimensiones (en la parte inferior del rango de la variación humana moderna), morfología de la corona simplificada similar a la moderna, premolares relativamente grandes en comparación con los molares, así como por la morfología de aspecto primitivo de las raíces de los premolares ( Détroit et al., 2019). Los premolares grandes en relación con los molares y los premolares maxilares de tres raíces (particularmente P 3 s) también se encuentran en H. erectus , incluso si esta última condición no es común (Détroit et al., 2019; Pan y Zanolli, 2019; Pan et al. al., 2019). También se encuentra una pequeña dentición con rasgos primitivos en H. floresiensis, otro homínido que evolucionó en un entorno insular del sudeste asiático (Brown y Maeda, 2009; Kaifu et al., 2011, 2015a, b). Los miembros potencialmente más antiguos de esta especie se encontraron en Mata Menge, isla de Flores, que data de ~700 ka (Brumm et al., 2016; van den Bergh et al., 2016), mientras que los especímenes de H. floresiensis recuperados en Liang Las cuevas de Bua son penecontemporáneas de las de H. luzonensis , datadas entre 100 ka y 60 ka (Sutikna et al., 2016). Los huesos poscraneales de las manos y los pies tanto de H. floresiensis como de H. luzonensis muestran a los primeros Homocaracterísticas similares a las de los australopitecinos, al menos en algunas partes, lo que posiblemente sugiera un origen temprano de estos taxones (Tocheri et al., 2007; Argue et al., 2009, 2017; Jungers, 2013; Détroit et al., 2019; Tocheri, 2019). Por el contrario, la morfología craneal y dental de H. floresiensis es más consistente con la hipótesis de que se derivó de grupos asiáticos de H. erectus (Kaifu et al., 2011, 2015a; Baab, 2016). Es probable que este también sea el caso de H. luzonensis que exhibe un mosaico similar de características dentales, con una corona simplificada y aparentemente ‘moderna’ asociada con premolares de múltiples raíces que recuerdan a algunos especímenes de H. erectus ss (Détroit et al., 2019) .

Para examinar más a fondo si H. luzonensis se deriva de H. erectus o de una forma anterior de homínido de cerebro pequeño, analizamos aquí la estructura externa e interna de los dientes postcaninos de H. luzonensis utilizando exploraciones de superficie y µCT. Cuantificamos las proporciones del tejido de la corona del diente, exploramos la variación morfológica de la pulpa y evaluamos el contorno de la corona, la EDJ y la forma de la cámara pulpar con métodos morfométricos geométricos (análisis elíptico de Fourier para el contorno externo, coincidencia de superficies difeomorfas para la EDJ y puntos de referencia para la cámara pulpar). ) en H. luzonensis y comparó estos datos con los disponibles para Homo habilis sl, H. erectus sl, H. floresiensis, neandertales y humanos modernos.

Fragmentos de sección

Escaneo y procesamiento de imágenes virtuales

Los especímenes CCH6b–CCH6e y CCH8 fueron escaneados en la plataforma AST-RX del Muséum national d’Histoire naturelle de París, en Francia, utilizando un GE Sensing & Inspection Technologies phoenix|X-ray v|tome|x L240-180 µCT escáner de acuerdo con los siguientes parámetros: tensión de 80–90 kV, corriente de 120–350 μA, paso angular de 0,19° sobre un ángulo de exploración de 360°. Los volúmenes finales se reconstruyeron con tamaños de vóxeles isotrópicos de 13,61 a 14,33 μm.

Los M 3 s (CCH6-a y CCH9) fueron preservados intencionalmente de

Forma del contorno de la corona

Los resultados de la EFA para cada diente (de P 3 a M 3 ) se ilustran en la Figura 2. En las gráficas PCA de P 3 y P 4 , H. habilis sl y H. erectus sl (African H. ergaster y Indonesian H erectus ) superposición. El primero tiende a tener un contorno de corona más redondeado, mientras que el segundo tiene una forma elíptica más mesiodistalmente comprimida (Fig. 2B-C). CCH6-e (P 3 ) y CCH6-d (P 4 ) son distintos de H. habilis sl a lo largo de PC1, ocupando el extremo negativo de este eje junto con algunos H. erectus / H. ergaster

Discusión

El registro fósil de H. luzonensis incluye actualmente 13 especímenes, siete de ellos representan elementos dentales y los seis restantes son huesos postcraneales pertenecientes a un individuo juvenil (la diáfisis femoral CCH7) y a individuos adultos (el metatarsiano CCH1 y las falanges manual y pedal CCH2 –CCH5; Détroit et al., 2019). Además de las pequeñas dimensiones de los especímenes, las falanges y el hueso metatarsiano muestran una serie de características arcaicas, como una curva longitudinal y dorsopalmarly

Conclusiones

Nuestros resultados para la mayoría de las posiciones de los dientes alinean consistentemente la morfología de la corona externa de H. luzonensis más con H. erectus de Indonesia que con H. habilis/H. rudolfensis . La organización estructural interna de los dientes de H. luzonensis exhibe más afinidades con la de H. erectus y H. floresiensis que con la de los neandertales y los humanos modernos (a excepción de los M 2 que muestran una señal más intermedia). En conjunto, los análisis de la organización estructural dental externa e interna de H. luzonensis.



Referencias

  • Análisis adicionales de la organización estructural de los dientes de Homo luzonensis: implicaciones evolutivas. Clément Zanolli, Yousuke Kaifu, Lei Pan, Song Xing , Armand S. Mijares, Ottmar Kullmer, Friedemann Schrenk, Julien Corny, Eusebio Dizon, Emil Robles, Florent Détroit. Journal of Human Evolution. Volume 163, February 2022 https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2021.103124

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