NATURALEZA Y RELACIONES DE SAHELANTHROPUS TCHADENSIS

Última revisión 06/08/2022

Resumen

Un fémur izquierdo parcial (TM 266-01-063) se recuperó en julio de 2001 en Toros-Menalla, Chad, en el mismo lugar fosilífero que el holotipo del Mioceno tardío de Sahelanthropus tchadensis (el cráneo TM 266-01-060-1). Fue reconocido como un probable fémur de primate en 2004 cuando uno de los autores estaba realizando un estudio tafonómico de los conjuntos fósiles de Toros-Menalla. Estamos seguros de que la diáfisis femoral TM 266 pertenece a un homínido. Podría muestrear un homínido hasta ahora no representado en Toros-Menalla, pero una hipótesis de trabajo más parsimoniosa es que pertenece a S . tchadensis . Las diferencias entre TM 266 y el Mioceno tardío Orrorin tugenensisfémur parcial BAR 1002′00, de Kenia, son consistentes con el mantenimiento de al menos una distinción a nivel de especie entre S. tchadensis y O. tugenensis. Los resultados de nuestro análisis funcional preliminar sugieren que la diáfisis femoral TM 266 pertenece a un individuo que no era habitualmente bípedo, algo que debe tenerse en cuenta al considerar las relaciones de S . tchadensis . Las circunstancias de su descubrimiento deberían alentar a los investigadores a verificar si hay más evidencia poscraneal de S . tchadensis entre los fósiles recuperados de Toros-Menalla.

Introducción

Ahora hay varias líneas de evidencia (morfológica, molecular y genética) para respaldar la hipótesis de que los taxones vivos más estrechamente relacionados con los humanos modernos son los chimpancés y los bonobos (Ruvolo, 1997; Prado-Martinez et al., 2013; Diogo et al. ., 2017). La mayoría de los intentos de calibrar las diferencias de ADN sugieren que el linaje humano (hominin) ha estado separado del linaje Pan (panin) durante ca. 8–6 Myr (Bradley, 2008; Stone et al., 2010), pero las extrapolaciones basadas en tiempos de generación en Pan y Gorilla (Langergraber et al., 2012; ver también Moorjani et al., 2016) sugieren que la fecha de divergencia puede ser más temprano. Se conocen dos taxones putativos de homínidos de ca. 8–6 Ma en África. Uno, Orrorin tugenensis, se estableció para acomodar restos dentales y poscraneales recuperados de ca. 6,0 Ma Sedimentos de la formación Lukeino expuestos en Aragai, Cheboit, Kapcheberek y Kapsomin en el distrito de Baringo, Kenia (Senut et al., 2001). Esta contribución se centra en el otro taxón, Sahelanthropus tchadensis , que se estableció para albergar restos fósiles de Chad (Brunet et al., 2002).

La primera evidencia publicada de S. tchadensis consistió en seis fósiles, incluido el espécimen holotipo, un cráneo adulto (TM 266-01-060-1; en adelante, el cráneo TM 266), todos los cuales se recuperaron de una sola localidad, TM 266, en la ‘unidad de antracoteridos’ informal en Toros-Menalla (Brunet et al., 2002). Especímenes adicionales recuperados en 2001 y 2002, incluido un diente premolar superior de TM 266 y dos mandíbulas, TM 247-01-02 y TM 292-02-01 (Brunet et al., 2005), son consistentes con la hipótesis de que un una sola especie estuvo representada en estas colecciones. Los restos actualmente descritos asignados a muestras de S. tchadensis de seis a nueve individuos adultos de tres localidades fosilíferas (TM 247, 266 y 292) dispersos a lo largo de ca. 0,73 kilometros 2(Brunet et al., 2002, 2005). Los métodos de datación por nucleidos cosmogénicos ( 10 Be/ 9 Be) sugieren que las localidades de Toros-Menalla tienen una antigüedad superior a 6,83 ± 0,45 Ma y una antigüedad inferior a 7,04 ± 0,18 Ma (Lebatard et al., 2008), lo que las ubicaría en el extremo más antiguo de el ca derivado de la biocronología. Rango de 7–6 Ma (Vignaud et al., 2002). Las edades de los nucleidos cosmogénicos suponen que los fósiles se encontraron in situ en los sedimentos. Brunet et al. (2004) dieron a entender que parte del cráneo holotipo todavía estaba parcialmente enterrado cuando se descubrió, pero Beauvilain y Watté (2009) lo han cuestionado.

El cráneo de S. tchadensis , aunque relativamente completo, está distorsionado y muchas áreas están permeadas por grietas llenas de matriz. No obstante, lo que se conserva muestra una combinación novedosa de rasgos primitivos (es decir, parecidos a los monos africanos) y derivados (es decir, parecidos a los homínidos posteriores) (Guy et al., 2005). Mucho sobre la base del cráneo y el neurocráneo, incluido su volumen endocraneal estimado (360–370 cm 3; Zollikofer et al., 2005), es similar al simio africano, al igual que la morfología dental mandibular suboclusal (Emonet et al., 2014). Las excepciones notables en el cráneo son el toro supraorbitario, el plano nucal más horizontal y la ubicación del foramen magnum. Aunque en su estado recuperado, el foramen magnum del cráneo TM 266 está colocado más anteriormente de lo que suele estar en el caso de los chimpancés, está ubicado en la zona de superposición entre los rangos de los bonobos y los humanos modernos (Ahern, 2005). Se citó la presencia de un toro supraorbitario integrado en la bóveda craneal, combinado con un perfil lateral relativamente plano de la cara, caninos pequeños con desgaste apical, molares con cúspides bajas y redondeadas y esmalte relativamente grueso, y un cuerpo mandibular relativamente grueso. por sus descubridores como rasgos que excluíanS. tchadensis de cualquier relación cercana con el clado Pan (Brunet et al., 2002; Guy et al., 2005).

Zollikofer et al. (2005) intentaron superar los problemas planteados por la distorsión y el agrietamiento de la matriz aplicando las técnicas de reconstrucción virtual (imágenes basadas en tomografías computarizadas manipuladas con software informático sofisticado) al cráneo TM 266. Afirmaron que el cráneo virtualmente reconstruido fortaleció el caso de que S. tchadensis es un homínido primitivo al mostrar que requiere ajustes sustanciales en el espacio multidimensional de tamaño y forma para transformar TM 226 en un cráneo similar a Pan o un gorila ( Zollikofer et al., 2005). También utilizaron el “cambio mínimo de forma” (Zollikofer et al., 2005: 755) como evidencia para refutar la hipótesis de que S. tchadensises un gorilino fósil (Wolpoff et al., 2002, 2006). Sin embargo, si aceptamos su uso del ‘cambio mínimo de forma’ relativo como un discriminador taxonómico, entonces evidentemente implicaría ajustes aún más sustanciales en el espacio multidimensional de tamaño y forma para convertir el cráneo TM 266 en un cráneo humano moderno, por lo que si usamos la misma lógica Zollikofer et al. (2005) solía argumentar que el cráneo de TM 266 no era el de un gorilino fósil, entonces es aún menos probable que sea un homínido. Cuando Guy et al. (2005) utilizaron métodos basados ​​en puntos de referencia morfométricos geométricos en 3D para capturar y comparar la morfología del cráneo TM 266 con taxones fósiles y existentes, su evaluación de las implicaciones del cráneo virtualmente reconstruido fue más matizada. Si bien afirmaron que “ S. tchadensises claramente un homínido” (un homínido en nuestro uso; Guy et al., 2005: 18840), también reconocieron que algunos aspectos de su morfología craneal como el “contorno mediofacial inclinado anteroinferiormente en el plano medio sagital” y “tribuna acortada con proyección sustancial de la cara superior en relación con el neurocráneo” (Guy et al., 2005: 18838) son características morfológicas novedosas o combinaciones novedosas de características, y también advirtieron que algunas similitudes con los homínidos fósiles, como las características del TM 266 comparte el cráneo con KNM-ER 1813, podría ser «primitivo o convergente con Homo » (Guy et al., 2005: 18839). En el cráneo TM 266 renderizado virtualmente, cabe destacar que el ángulo reconstruido entre el foramen magnum y el plano orbital está más cerca de los valores típicos deHomo sapiens que a los de los australopitecinos (Zollikofer et al., 2005). En un análisis filogenético reciente utilizando una versión actualizada de la matriz de caracteres craneodentales utilizada por Strait y Grine (2004), Mongle et al. (2019) concluyeron que el apoyo de arranque para S. tchadensis como homínido fue absolutamente bajo (41 %) y relativamente bajo en comparación con el apoyo de arranque para Ardipithecus ramidus (64 %).

Por lo tanto, dadas las dificultades de inferir la morfología característica de un taxón con un registro fósil relativamente escaso (Smith, 2005), y el hecho de que la naturaleza y las relaciones de S. tchadensis se basan en evidencia morfológica de un cráneo distorsionado o de un prácticamente versión reconstruida de ese cráneo, cualquier información adicional, especialmente de regiones anatómicas no muestreadas en el hipodigma existente, tiene el potencial de ayudar a aclarar las relaciones evolutivas de S. tchadensis. Específicamente, el hipodigma actual de S. tchadensis no incluye restos poscraneales que puedan ser informativos sobre la postura y la locomoción de S. tchadensis.(Brunet et al., 2002, 2004, 2005; Brunet y Jaeger, 2017). El propósito de esta contribución es presentar la primera evidencia postcraneal de S. tchadensis.

Según Beauvilain y Watté (2009), un fémur izquierdo parcial (TM 266-01-063; en adelante, el fémur TM 266) fue recolectado el 19 de julio de 2001 en la localidad TM 266 (16°15′12″ N; 17°29 ′29″ E) en la misma ubicación que el cráneo holotipo TM 266. Fue reconocido como un probable fémur de primate en 2004 cuando uno de nosotros (AB-M.) estaba revisando la colección de fósiles de vertebrados no homínidos almacenados temporalmente en la Universidad de Poitiers como parte de un estudio tafonómico de conjuntos del Mioceno tardío de Toros-Menalla. (Bergeret, 2004). Desconocemos el paradero actual del fémur TM 266.

La CA. El espécimen de 250 mm de largo consiste en una diáfisis femoral izquierda robusta y relativamente bien conservada. Carece de cualquier evidencia morfológica bruta que pueda confirmar su madurez. Además de las grietas longitudinales en el eje y algo de erosión en el extremo distal, hay evidencia de meteorización superficial y daños consistentes con la mordedura de un carnívoro. Como ocurre con otros fósiles de esta localidad de Toros-Menalla, el fémur TM 266 estaba parcialmente cubierto por una costra de óxidos de hierro y manganeso, bajo la cual se asperiza la superficie del hueso. La morfología del eje original está bien conservada proximalmente, pero el extremo distal está dañado y ligeramente comprimido anteroposteriormente. La superficie de fractura proximal conserva la base del cuello femoral, incluida la parte distal del trocánter menor. Se conserva lo suficiente para indicar un rango de posibles ángulos cuello-diáfisis (Material complementario en línea, pero enfatizamos que no es posible ninguna declaración firme sobre la angulación del cuello. Estimamos que la ruptura distal está cerca de lo que habría sido la unión entre la diáfisis y la epífisis distal: una estimación razonable de la longitud biomecánica (Ruff, 2002) del fémur TM 266 es >280 mm.

Dado que el conjunto fósil de Toros-Menalla incluye hiénidos (p. ej., Chasmaporthetes , Belbus , Hyaenictitherium y Werdelinus ) y félidos (p. ej., Dinofelis , Machairodus , Lokotunjailurus y Tchadailurus; Vignaud et al., 2002; Bonis et al., 2005, 2007, 2010a, b; Peigné et al., 2005; Le Fur et al., 2014), exploramos la posibilidad de que el fémur TM 266 pertenezca a un carnívoro. Sin embargo, en los carnívoros, el ángulo entre el cuello y la diáfisis suele ser más bajo, la diáfisis proximal no suele estar aplanada anteroposteriormente y la región intertrocantérea tiene una cresta característicamente dirigida hacia la parte media que debería haber sido evidente en lo que se conserva del trocánter menor. La diáfisis femoral TM 266 es anteroposteriormente convexa en toda su longitud. Los fémures de carnívoros también están arqueados, pero normalmente solo en la parte distal del eje (Pale y Lambert, 1971; Werdelin y Lewis, 2001; Werdelin, 2003; France, 2011; ver también https://www.archeozoo.org/archeozootheque /). Por estas razones, consideramos mucho más probable que la diáfisis femoral TM 266 pertenezca a un primate que a un carnívoro. Dado que la única otra evidencia fósil de un primate de cuerpo grande se ha asignado a S. tchadensis , y que el cráneo y el fémur de TM 266 se encontraron en el mismo lugar (Beauvilain y Watté, 2009), es una suposición de trabajo razonable de que el fémur TM 266 también debe asignarse a S. tchadensis .

Fragmentos de sección

Materiales comparativos

Los datos comparativos utilizados en los análisis incluyen mediciones tomadas de los fémures parciales BAR 1002′00 y BAR 1003′00, que representan a O. tugenensis , y de muestras que representan a australopitecinos ( Australopithecus y Paranthropus ), humanos modernos ( H. sapiens ) y especies existentes. grandes simios ( Pan , Gorila , Pongo ). Dos grandes simios del Mioceno tardío, Rudapithecus hungaricus e Hispanopithecus laietanus , también se incluyeron en el análisis comparativo de la forma de la sección transversal de la diáfisis femoral distal.

Análisis comparativo

El tamaño y la morfología del eje femoral de TM 266 son mucho más consistentes con su pertenencia a un homínido fósil que a un mono fósil. En términos de tamaño y forma, la morfología externa del eje es más cercana a la del chimpancé común que a la de los humanos modernos, gorilas u orangutanes. Este es el caso más evidente cuando consideramos la curvatura anteroposterior y la morfología de la sección transversal de la diáfisis. Los resultados de la bgPCA para la curvatura anteroposterior.

Discusión

Guy et al. (2005: 18839) sugirieron que “se necesita más investigación para determinar las relaciones evolutivas entre Sahelanthropus y homínidos conocidos del Mioceno y Plioceno”, y en la sección final de su artículo, solicitaron “más información” (Guy et al. , 2005: 18840). En relación con las afirmaciones de que la evidencia del cráneo TM 266 era consistente con que S. tchadensis era un bípedo habitual, Richmond y Jungers (2008: 1662) sugirieron que «se necesitan fósiles poscraneales para confirmar

Conclusión

La falta de evidencia clara de que el fémur TM 266 sea de un homínido que habitualmente era bípedo debilita aún más el caso ya débil (Mongle et al., 2019) de que S. tchadensis es un homínido troncal. Sin embargo, esto de ninguna manera disminuye la importancia de S. tchadensis (Brunet et al., 2002). Existe una evidencia convincente de que, durante al menos los últimos cuatro millones de años, el clado homínido muestra evidencia de diversidad taxonómica y, por lo tanto, de linaje (Haile-Selassie et al., 2016; Wood y Boyle, 2016).



Referencias

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